病毒是一类比细菌更微小，能通过滤菌器，仅含一种类型的核酸（DNA或RNA），只能在某种特定的活细胞内生长繁殖的非细胞形态的微生物。尤其是近几年肆虐的SARS病毒、禽流感病毒、HIV病毒、手足口病病毒等引起了人们对病毒的足够重视。它作为微生物的特殊且重要组成部分之一，在高中生物学习中涉及到细胞、代谢、遗传、变异、进化、免疫、生态等众多知识点。故特将其基础知识及其跨章节联系进行了归纳和梳理。
一、关于病毒的基础知识
1 形态大小与结构
各种病毒的形态和大小因种类不同而有区别，观察病毒的形态和精确测定其大小，必须借助电镜。
1． 1 形态
⑴个体形态：单个病毒个体称为病毒粒（子），在电镜下，不同的病毒粒（子）呈现不同的形态，多数病毒呈球形（如腺病毒）或近似球形，少数为杆形（如烟草花叶病毒）、还有呈砖形或蝌蚪形（如噬菌体）。
⑵群体形态：当病毒粒大量聚集并使宿主细胞发生病变时，就形成了具有一定形态构造且能用光学显微镜加以观察和识别的特殊“群体”，例如病毒包涵体、噬噬菌斑、空斑、枯斑等。这类“群体形态”有助于对病毒的分离、纯化、鉴别和计数等许多实际工作。
1．2． 大小
测量病毒大小的单位是纳米（nm）。最大的病毒是直径约为200nm的牛痘苗病毒，最小病毒之一是脊髓灰质炎病毒，其直径仅为28nm。可粗略的记住病毒、细菌和真菌这3类微生物个体直径比约为1：10：100。
1．3 结构
病毒结构
组成
位置
功能
举例
一般结构
衣壳
核心
（RNA或DNA）
位于病毒的中心
核酸是遗传物质的载体，其中贮存着病毒的全部遗传信息，控制着病毒的一切性状，如病毒的形态结构、致病性等
烟草花叶病毒
衣壳
（蛋白质）
包围在核心周围
衣壳是病毒的主要支架结构，有保护核酸和决定着病毒抗原特异性等功能
特殊结构
刺突
蛋白质、多糖、脂质
有的包膜上长有刺突等附属物
刺突因病毒的种类而异，可以作为鉴定病毒的依据
流感病毒
囊膜
多糖-蛋白质复合物
有的病毒核衣壳外含有囊膜
囊膜的有无及其性质与该病毒的宿主专一性和侵入等功能有关
2 特性
2．1 个体微小
一般可以通过细菌滤器，故必须在电子显微镜下才能观察。
2．2 专性寄生
2．2．1 无产能酶系和蛋白质合成系统，不能进行独立的代谢活动，
2．2．2 只有寄生在活细胞中才能生存。因此，培养病毒的培养基中必须有活细胞。
2．2．3 离体条件下，能以无生命的大分子状态存在，可形成结晶，不具有生命现象，并可长期保持侵染活力。
2．3 非胞结构
2．3．1 主要成分仅为核酸和蛋白质两种，故又称为“分子生物”。
2．3．2 每种病毒只含一种类型的核酸：RNA或DNA。
2．3．3 DNA病毒的遗传物质是DNA，一般是双链结构。RNA病毒的遗传物质是RNA，一般是单链结构，不如DNA双链稳定，容易发生基因突变。
2．4 敏感性
对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感。
2．5 感染性
有些病毒的核酸能整合到宿主基因组中，诱发感染。
3 分类
按宿主的不同或遗传物质的不同，可将病毒具体分为：
分类依据
病毒分类
举例
按照病毒寄生的宿主细胞
动物病毒
流感病毒、艾滋病病毒、SARS病毒
植物病毒
烟草花叶病毒、车前草病毒等
细菌病毒
噬菌体（如痢疾杆菌噬菌体）
按照病毒内的遗传物质
DNA病毒
乙肝病毒、噬菌体等
RNA病毒
禽流感病毒、口蹄疫病毒、脊髓灰质炎病毒、
4 增殖
病毒不存在个体的生长和二分裂等细胞繁殖方式，只能在活的寄主体细胞内以复制的方式进行繁殖。各类病毒的增殖过程基本相似。病毒进入细胞，一般包括吸附→注入→复制合成→组装→释放等大致五环节。
4．1 吸附
具高度专一性地吸附于敏感细胞表面的接受部位。
4．2 侵入
“注入”的只是病毒的DNA或RNA，蛋白质外壳残留在细胞的外面；
4．3 复制合成
以病毒的核酸（DNA或RNA）为模板在细胞内借助于宿主细胞的蛋白质合成系统(核糖体)和酶系统不断的复制自己的各种组成成分。其增殖所需原料、能量和生物合成的场所均来自宿主细胞。
4．4 装配
病毒把分别合成的核酸和蛋白质组装成完整的、新的病毒粒子。
4．5 释放
病毒成熟，引起寄主细胞的裂解，释放出病毒粒子。具囊膜的病毒，其囊膜在核衣壳通过核膜或细胞膜的同时获得，然后病毒颗粒以出芽方式释放。释放出的新的病毒粒子又可去感染新的宿主细胞。
二、关于病毒的知识链接
1 病毒起源与生物进化
对于病毒与细胞在起源和进化上的关系，目前存在3种主要观点：
观点一：生物大分子→病毒→细胞
观点二：
观点三：生物大分子→细胞→病毒
这些推测各有一定的依据，但尚无定论。因此病毒在生物进化中的地位是未定的。但是，不论其原始起源如何，病毒一旦产生以后，同其他生物一样，能通过变异和自然选择而演化。
2 病毒研究与人类实践
2．1 病毒与中心法则
在某些病毒中，RNA也可以自我复制，并且在一些病毒蛋白质的合成过程中，RNA可以在逆转录酶的作用下合成DNA。可以说某些病毒逆转录过程以及 RNA 自我复制过程的发现，补充和发展了中心法则，使之更加完善。
2．1．1 DNA病毒，如噬菌体，遗传信息的传递方向是：
2．1．2 RNA病毒，遗传信息的传递有两种情况：
2．1．2．1 如流感病毒、烟草花叶病毒（无逆转录酶）：
2．1．2．2 如HIV病毒等（有逆转录酶），在宿主细胞内，病毒的RNA在逆转录酶的作用下合成DNA，与宿主细胞的DNA整合到一起，形成重组DNA分子，再通过复制进行扩增、通过转录和翻译进行表达。
2．2 病毒与遗传学
在噬菌体侵染大肠杆菌的实验中，可通过标记噬菌体的蛋白质和核酸来证明DNA是遗传物质，蛋白质不是遗传物质。即先用含有放射性同位素32P、35S的培养基分别培养细菌，然后，分别用上述细菌培养噬菌体，从而制备出DNA中含有32P或蛋白质中含有335S的噬菌体。同理也可用烟草花叶病毒来侵染烟草叶片来证明RNA病毒中RNA是遗传物质。
2．3 病毒与疾病
2．3．1 生物致癌因子──病毒
能引起细胞癌变的病毒叫肿瘤病毒或致癌病毒，现在已经发现有150多种病毒可以引起动物或植物产生肿瘤。
2．3．2 与病毒相关的常见疾病
艾滋病（AIDS）──艾滋病病毒（HIV）；严重急性呼吸系统综合症（SARS）──冠状病毒；乙肝──乙肝病毒；禽流感──流感病毒。
2．4 病毒与免疫
2．4．1 免疫过程
病毒作为抗原往往是先通过体液免疫的作用，诱导机体产生相应的抗体来阻止病毒通过血液循环而播散，再通过细胞免疫的作用来予以彻底消灭。（具有囊膜的病毒侵入机体时，需要通过吞噬细胞处理，暴露其抗原决定簇。）
2．4．2 病毒对人体细胞的攻击往往具有专一性
如艾滋病病毒攻击人体的T细胞，使患者丧失一切免疫功能；乙肝病毒攻击人体的肝细胞；SARS病毒攻击人体的肺部细胞等等。
2．4．3 免疫制剂生产──制成疫苗
2．5 病毒与生物工程
2．5．1 病毒与细胞工程
2．5．1．1 与动物细胞工程──作为诱导剂诱
用灭活的病毒（病毒经过灭活处理后失去了浸染特性和致病性，但保留了诱导细胞融合的能力）可以作为诱导剂诱导动物细胞的融合。（诱导的原理：病毒表面含有的糖蛋白和一些酶能够与细胞膜上的糖蛋白发生作用，使细胞相互凝聚，细胞膜上的蛋白质分子和脂质分子重新排布，细胞膜打开而使细胞发生融合。）
2．5．1．2 与植物细胞工程──获得无病毒植株
长期进行无性繁殖的植物，体内往往会积累大量的病毒，从而影响植物的产量或观赏价值。经研究发现，这些植物的根尖和茎尖中不含病毒，所以用根尖和茎尖进行植物组织培养可以获得无病毒植株（如马铃薯、草莓、菊花等）。
2．5．2 病毒与基因工程
2．5．2．1 提供工具酶
禽肿瘤病毒的逆转录酶，T4噬菌体产生的T4DNA连接酶、T4RNA连接酶、T4DNA聚合酶等是基因工程进行遗传操作的重要工具酶。
2．5．2 ．2 作为运载体
借鉴病毒浸染细胞的途径，运用DNA的体外操纵技术把病毒改造成不同外源基因的优良运载体（经常使用的病毒如噬菌体、动、植物病毒等），可以将任何动物、植物或微生物的目的基因导入到合适的受体系统中，从而获得具有新性状的“工程细胞”或“工程菌”。
2．5．2．3 病毒的检测
用放射性同位素标记DNA分子作探针可以检测引用水中病毒的DNA含量，具体的方法是使用一个特定的片段制成探针，与被检测的病毒DNA杂交，从而把病毒检测出来。
2．5．3 病毒与发酵工程
噬菌体可以造成发酵液的严重污染，对发酵工业危害很大，所以要在发酵工业中，严格保持卫生加强发酵罐和管道的灭菌，不断筛选抗噬菌体菌种，采取经常轮换菌种等措施，保障发酵工业的高产、稳产。
3 病毒在生态系统中的地位及生物防治
3．．1 生态系统中的地位──消费者
特定活细胞被病毒感染涉及病毒（寄生物）和活细胞生物（寄主）是两个物种间的交互作用，因而是个生态学问题。而病毒作为一种严格的胞内寄生生物，只有寄生在活细胞中才能生存，故属于消费者。
3．2 生物防治──病毒治虫
人类在与害虫作斗争的过程中，曾创造过物理治虫、化学治虫、性激素引诱治虫等手段。但是由于受资源和环境污染的限制，局限性较大。生物治虫（包括病毒治虫、动物治虫、以虫治虫、细菌治虫和真菌治虫）其中利用病毒可制高效的生物农药 （病毒制剂）来防治害虫，具有资源丰富、致病力强和专一性强等优点，故发展势头很旺，前景诱人。
参考文献
1、周德庆．2002．微生物学教程（第二版）．北京:高等教育出版社,63～67；78～80
2、翟中和,王喜忠,等．2000．细胞生物学．北京:高等教育出版社,20～26
3、人民教育出版社生物室编著,全日制普通高级中学教科书（选修）生物全一册．北京：人民教育出版社, 76～77
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