(1)动作电位:细胞膜受到刺激时,在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化,称为动作电位。动作电位可用上述微电极插入细胞内测量记录下来。在测出静息电位的基础上,给予神经纤维一个有效刺激,此时在示波器屏幕上即显示出一个动作电位(如右图所示)。动作电位包括一个上升相和一个下降相,上升相表示膜的去极化过程,此时膜内原有的负电位迅速消失,并进而变为正电位,即由-70~-90mV变为+20~+40mV,出现膜两侧电位倒转(外负内正),整个膜电位变化的幅度可达90~130mV。其超出零电位的部分称为超射。下降相代表膜的复极化过程,是膜内电位从上升相顶端下降到静息电位水平的过程。神经纤维的动作电位,主要部分由于幅度大、时程短(不到2ms),电位波形呈尖峰形,称为峰电位(Spike potential)。在峰电位完全恢复到静息电位水平之前,膜两侧还有微小的连续缓慢的电变化,称为后电位。从细胞的生物电角度来看,动作电位与兴奋两者是同义语,而兴奋性是指细胞或组织产生动作电位的能力。动作电位一旦产生,细胞的兴奋性也相应发生一系列改变。从时程上来说,峰电位相当于细胞的绝对不应期;后电位的前段相当于相对不应期和超常期;后电位的后段相当于低常期(如下图所示)。膜电位恢复到静息电位水平,兴奋性也就恢复正常。
(2)动作电位的引起及产生原理:细胞膜受到刺激后,首先是该部位细胞膜上Na+通道少量开放,膜对Na+的通透性稍有增加,少量Na+由膜外流入膜内,使膜内外电位差减小,称为局部去极化或局部电位,局部电位不能远传。但Na+内流使膜内负电位减小到某一临界数值时,受刺激部位的膜上Na+通道全部开放,使膜对Na+的通透性突然增大,于是膜外Na+顺浓度差和电位差迅速大量内流,从而爆发动作电位。Na+内流是一个正反馈过程(再生性)。使膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位数值,称为阈电位。阈电位比静息电位约小10~20mV。任何刺激必须使内负电位降到阈电位水平,才能爆发动作电位。
动作电位上升相是由于膜外Na+大量内流,膜内电位迅速高,使原来的负电位消失并高出膜外电位,在膜的两侧形成一个正外负的电位差。这种电位差的存在,使Na+的继续内流受到内正电荷的排斥,当促使Na+内流的浓度差与阻止Na+内流的位差所构成的两种互相拮抗的力量相等时,Na+的净内流停止。此时膜电位为Na+的平衡电位。简言之,动作电位的上升相是Na+内流所形成的电一化学平衡电位,是膜由K+平衡电位转为Na+平衡电位的过程。
在上升相到达Na+平衡电位时,膜上Na+通道已关闭,Na+的通透性迅速下降。与此同时,膜对K+的通透性大增。于是,K+顺浓度差和顺电位差迅速外流,使膜内外电位又恢复到原来的内负外正的静息水平,形成动作电位的下降相。简言之,动作电位下降相是K+外流所形成,是膜由Na+平衡电位转变为K+平衡电位的过程。
细胞膜在复极化后,跨膜电位虽然恢复,但膜内Na+有所增多,而K+有所减少。这时便激活了细胞膜上的钠一钾泵,通过Na+、K+的主动转运,重新将它们调整到原来静息时的水平,以维持细胞正常的兴奋性。
(3)动作电位的特点:动作电位具有全或无现象,刺激达不到阈强度,不能产生动作电位(无),一旦产生,幅度就达到最大值(全)。幅度不随刺激的强度增加而增加。
(4)动作电位的传导特点:动作电位在同一细胞沿膜由近及远地扩布称为动作电位的传导。其传导特点有:①不衰减性传导。动作电位传导时,电位幅度不会因距离增大而减小。②双向性传导。如果刺激神经纤维中段,产生的动作电位可从产生部位沿膜向两端传导。
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