抗日战争爆发后，任国民党中央民众训练部部长、军委会第五部部长、11省党部主任委员等职。1938年随汪精卫叛国投敌。1939年，在香港写成《苦笑录》一书。在汪伪政府历任立法院院长、军委会常委、政治训练部部长、上海市长兼上海市保安司令、清乡委员会委员长。1944年汪精卫死后，任伪国民政府代主席、军委会委员长、行政院长。

　　1937年7月7日，卢沟桥事变爆发，蒋介石南京政府最终下定决心，抗击日本侵略者，但同时他也想寻求通过外交途径结束战争。1937年12月，陈公博以专使身份访问欧洲各国，争取意大利对中日战争采取中立态度。正当陈公博在欧洲开展外交活动之时，日本向蒋提出了“议和条件”。1938年1月，日本近卫首相发表不以国民政府为对手的声明，蒋介石对日本的条件心存顾虑，没有接受。但汪精卫、周佛海等“低调俱乐部”却秘密与日本政府进行谈判，签订卖国条约。这一时期，陈公博虽对中日战争也抱极度悲观情绪，但还没有参与汪、周等人的投降活动。1938年11月，汪告诉陈公博：准备离重庆，直接与日议和，陈公博大吃一惊，与汪争论很久。不到一月，汪再次告诉陈公博：“中国国力已不能再战”，“假使敌人再攻重庆，我们便要亡国。”此时，汪的代表已与日方代表在上海签署了一系列协议，汪降日已成定局。

　　陈公博怀着极其矛盾和苦闷的心情在“走”与“不走”之间选择。考虑再三，汪派小集团的私利在他头脑中占了上风。他不能忍受与汪关系中断带来的痛苦和自己在蒋政府中处于受人歧视的难堪境地。他决定随汪离开重庆。

　　1940年3月，陈公博到达南京，担任伪中央政治委员会委员、伪立法院长及伪军事委员会政治训练部部长等职。3月30日，汪伪政权“还都”南京，他以伪立法院长身份发表广播讲话说，他们“是要救回四分五裂的国家的，是要救回水深火热的人民的”，跟着他们，“不但可以建设新的近代的中华民国，中日也可以永久和平”。

　　同年5月，陈公博访问日本，希望日本对“国-民政-府”大力协助，调整汪日邦交。经过多次会谈，日本表示：对于汪政府的承认，大致放在日汪基本关系条约签字之时。同年11月，日汪基本关系条约正式签订，这个条约是一个地地道道的卖国条约。

　　陈公博参与和策划了汪伪政府的每一项重大决策，并担任了重要职务，成为汪伪政府的二号人物。1940年10月，伪上海特别市市长被刺杀，陈公博兼任伪上海特别市市长，同时还兼任各种高级职务，如“清乡”委员会副委员长等。

　　1944年3月，汪精卫因病赴日治疗。根据汪的提议，决定在汪治病期间，由陈公博代行伪国民政府主席之职，伪最高国防会议、伪中央政治委员会会议、伪军事委员会常务会议等，也都由陈公博主持。同年11月，汪精卫在日本一命呜呼。陈公博继承汪精卫身前之职，任伪国民政府代主席。1945年1月，陈公博开始“重整党务”。因为汪伪国民党从中央到地方的各级党部已形同虚设，很少有人专人负责。8月，正当陈公博要召开会议之时，日本侵略者投降了。

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